LATAR BELAKANG

Pengendalian biologis vektor penyakit nyamuk dengan menggunakan predator asli, terutama ikan, telah banyak digunakan di perairan yang luas, seperti sawah (Bence, 1988) dan hutan bakau (Griffin dan Knight 2012). Namun, di genangan air yang kecil, terbukti banyak nyamuk yang dapat mendeteksi keberadaan predator dan akan bertelur di tempat lain; oleh karena itu, hanya terdapat sedikit kolonisasi di kolam yang berisi predator. Hal ini akan mempengaruhi efisiensi pengendalian predator. Nyamuk betina yang bertelur tidak hanya dapat mendeteksi ikan (Angelon dan Petranka 2002), tetapi juga serangga predator seperti nimfa capung (Stav et al. 2000) dan notonektida (Eitam et al. 2002, Kiflawi et al., 2003). Setelah menetas, jentik-jentik nyamuk nantinya akan terpapar pada predator yang menghuni kolam tersebut. Jika mereka mampu mendeteksi predator, mereka dapat menunjukkan plastisitas fenotipik dalam mengadaptasi perilaku atau fisiologinya untuk mengurangi risiko dimangsa. Salah satu strateginya adalah dengan mengurangi aktivitas (sehingga mereka kurang terlihat oleh predator) sehingga memperlambat perkembangannya, namun hal ini harus mengorbankan kompensasi sifat; artinya, orang dewasa akan menjadi lebih kecil dan kurang kompetitif.

Strategi ini telah ditunjukkan dalam menanggapi nimfa capung (Roberts 2012), notonectids (Knight et al., 2004, Beketov dan Liess, 2007), dan ikan (Bond et al., 2005). Di Odonata, strategi antipredator lain yang telah ditunjukkan termasuk menghindari lokasi predator (Pierce 1988) dan meningkatkan pemberian makan di malam hari (Koperski, 1997). Dampak tidak langsung yang dimediasi predator lainnya mencakup perubahan morfologi pada Daphnia (Barry 1994) dan berudu (Relyea 2001). Kebanyakan jentik nyamuk mempunyai dua mekanisme makan alternatif, yaitu menyaring mikroorganisme di permukaan air dan mengikis biofilm dari tumbuhan dan batu di bawah air. Kepentingan relatif setiap metode bergantung pada makanan yang tersedia, namun juga bervariasi antar spesies. Oleh karena itu, beberapa spesies secara konsisten memiliki proporsi yang jauh lebih tinggi dalam melakukan pengikisan dasar dibandingkan spesies lainnya, dan karena aktivitas ini jauh lebih aktif daripada penyaring makan, hal ini menempatkan mereka pada risiko yang lebih tinggi untuk diperhatikan oleh predator (Roberts 2012).

Dalam studi ini, dua spesies nyamuk dibandingkan: Culex quinquefasciatus Say adalah spesies khusus yang sebagian besar terbatas di wilayah perkotaan di Oman (Roberts dan Irving-Bell, 1997) karena nyamuk ini terutama berkembang biak di septic tank (Menon dan Rajagopalan 1980), di mana nyamuk tersebut berada. tertarik oleh kadar amonia yang tinggi (Sinha 1976), dan Culiseta longiareolata Macquart ditemukan di kolam sementara yang dipenuhi air hujan (Spencer dkk. 2002). Oleh karena itu, Cx. quinquefasciatus mempunyai sedikit paparan terhadap predator karena ia hidup di perairan yang sangat anaerobik, sedangkan Cs. longiareolata dihadapkan pada tingkat predasi yang tinggi oleh berbagai spesies berbeda. Deteksi predator oleh jentik nyamuk mungkin terutama disebabkan oleh getaran air, namun bisa juga karena bahan kimia (Sih 1986). Untuk menghilangkan kemungkinan getaran air, pada percobaan ini predator diisolasi dari jentik nyamuk. Air dari wadah predator dipompa melalui wadah jentik nyamuk, sehingga bahan kimia menjadi satu-satunya faktor yang terlibat. Larva nyamuk juga merespons bahan kimia dari larva nyamuk yang diserang (Ferrari et al., 2007); dengan demikian, serangkaian eksperimen lebih lanjut menyelidiki pentingnya bahan kimia dari nyamuk yang dihancurkan dan predator sebenarnya.

Oleh karena itu, percobaan ini membandingkan dua spesies nyamuk, satu dengan sedikit paparan alami terhadap predator dan satu lagi yang harus menghadapi tingkat predasi yang tinggi, untuk menentukan apakah mereka mengubah perilaku makan mereka dengan adanya bahan kimia dari empat jenis predator yang berbeda, yaitu, nimfa capung, nimfa damselfly, nimfa kalajengking air (Nepa), dan ikan predator Aphanius, serta membandingkan respons jentik nyamuk yang dihancurkan dengan bahan kimia predator tersebut.

METODE

Sumber Nyamuk dan Predator

Cx. Rakit telur quinquefasciatus dikumpulkan dari Kebun Raya Universitas Sultan Qaboos (Oman) menggunakan mangkuk plastik berisi air dengan diameter 70 cm dan kedalaman 20 cm (77 liter). Ini telah diunggulkan dengan pelet makanan kelinci dan polong biji Prosopis cineraria Druce dan dibiarkan selama 3 minggu untuk mengembangkan flora mikroba. Rakit telur dikumpulkan setiap hari dan setiap rakit disimpan secara terpisah di laboratorium pada suhu 24C sampai menetas. Cs. rakit telur longiareolata dikumpulkan setiap minggu dari kolam batu yang dipenuhi hujan di Wadi Qurai di Sumail di Pegunungan Jebel Akhdar, 60 km dari kampus universitas. Di sela-sela musim hujan, kolam-kolam batu diisi secara artifisial setiap minggunya dari aliran sungai abadi yang mengalir beberapa meter jauhnya dari wadi. Rakit telur juga disimpan secara terpisah di laboratorium. Nimfa capung (Crocothemis erythraea Brulle) dan nimfa damselfly (Ischnura evansi Morton) dikumpulkan dari kolam sangat kecil (<2 m) tanpa ikan di Wadi Al-Khod, ≈5 km dari Universitas. Ikan Aphanius juga dikumpulkan dari Wadi Al-Khod. Nepid (kemungkinan Nepa cinerea L.) dikumpulkan dari Wadi Qurai.

Selama percobaan, hanya instar akhir nimfa capung, nimfa damselfly, dan nimfa nepid yang digunakan. Aphanius dispar Ruppel yang digunakan semuanya betina dewasa. Di sela-sela percobaan, nimfa capung, nimfa damselfly, dan Aphanius diberi makan instar terakhir (keempat) dari spesies nyamuk yang sesuai yang saat ini sedang diselidiki. Namun, nimfa nepid mengabaikan jentik nyamuk dan memakan nimfa damselfly (satu setiap 2 hari).

Respon Jentik Nyamuk terhadap Bahan Kimia Predator

Predator yang diuji disimpan dalam 4 liter air keran yang dikondisikan dalam wadah plastik berdiameter 16 cm (yaitu botol predator). Aphanius dan nepid dibiarkan bergerak bebas di dalam botol (walaupun nepid sangat tidak aktif dan berpegangan pada pipa yang memompa keluar air). Nimfa capung dan nimfa damselfly dimasukkan satu per satu ke dalam tabung plastik tembus pandang (diameter 2,5 cm dan panjang 4 cm) yang kedua ujungnya ditutup jaring agar air bisa lewat. Tabung-tabung itu masing-masing ditimbang dengan batu, sehingga tetap berada di bawah. Air dari botol predator dipompa menggunakan pompa peristaltik Welco (WPX1 dari Welco Ltd, Tokyo, Jepang) yang telah dikalibrasi dengan laju aliran 70 ml/jam ke dalam toples nyamuk. Ini adalah toples polistiren berdiameter 8 cm yang berisi 400 ml air yang dituangkan ke dalam ember. Semburan air yang meluap ditutup dengan jaring serangga untuk mencegah keluarnya jentik nyamuk. Empat toples nyamuk, masing-masing dengan pompa terpisah, dihubungkan ke setiap botol. Ada tiga botol dan jadi 12 wadah nyamuk. Botol pertama adalah kontrol (hanya air dan tidak ada predator); sedangkan botol kedua dan ketiga masing-masing berisi Predator 1 (misalnya Aphanius) dan Predator 2 (misalnya nepid).

Meskipun Aphanius dan nepid yang relatif besar memiliki satu individu di setiap botol, namun capung dan capung yang jauh lebih kecil terdiri dari tiga individu, masing-masing dalam tabungnya sendiri, di dalam botol. Semua predator diganti setiap hari dari sejumlah besar spesimen yang dipelihara secara individual. Spesimen yang tidak diberi makan (akan meranggas) tidak digunakan. Peralatan dipasang pada sore hari sebelumnya pada suhu 23C. Predator dimasukkan ke dalam botol air berukuran 4 liter untuk memberi waktu bagi kairomon predator untuk menumpuk. Tiga puluh jentik nyamuk dari instar yang sama dimasukkan ke dalam setiap toples (0,075 jentik per ml air), yang berada jauh di bawah tingkat kepadatan yang mungkin mempengaruhi perilaku nyamuk (Roberts dan Kokkinn 2010). Tiap rakit telur menetaskan sekitar 150 larva, dan karena diketahui bahwa terdapat variasi besar dalam respons perilaku dan fisiologis antara kelompok larva dari satu rakit telur dan kelompok dari rakit telur lainnya (Kokkinn dkk. 2012), setiap kelompok rakit telur digunakan untuk satu ulangan (kontrol + Predator 1 + Predator 2 + total 90 larva).

Larva kemudian diberi pakan bubuk ragi dengan dosis 0,09 mg/larva. Pompa dinyalakan pada jam 09.00 keesokan paginya, namun tidak ada pembacaan yang dilakukan untuk memberikan waktu bagi bahan kimia predator untuk menyebar melalui stoples jentik nyamuk dan memungkinkan larva menyesuaikan diri terhadap gangguan air yang menetes masuk dan keluar dari wadahnya. Air dalam botol predator diisi ulang sekitar jam 12.00 dan pembacaan dimulai pada jam 14.00. Lima belas pembacaan dilakukan dengan interval 5 menit untuk masing-masing 12 wadah nyamuk, dengan menghitung jumlah jentik nyamuk yang menyaring makanan di permukaan dan jentik nyamuk yang mengikis biofilm di bagian samping dan bawah. Hal ini diulangi pada hari berikutnya dengan kumpulan jentik nyamuk yang berbeda, sehingga terdapat 12 ulangan (masing-masing dengan 15 pembacaan) untuk setiap instar nyamuk untuk setiap predator dan kontrol. Larva nyamuk instar kedua, ketiga, dan keempat diuji responnya terhadap keempat predator tersebut. Instar pertama tidak diuji karena durasi tahapannya yang singkat dan tingkat kesulitannya dengan andal melihatnya di dalam toples.

Perbandingan Bahan Kimia dari Makanan.

Dengan menggunakan pengaturan yang sama seperti dijelaskan pada bagian Respon Larva Nyamuk terhadap Bahan Kimia Pemangsa, perbandingan dibuat antara kairomon alarm dari jentik nyamuk yang dibunuh, bahan kimia dari predator saja, dan bahan kimia dari kairomon alarm predator dari jentik nyamuk yang dimakan.

Berikut ini dibandingkan:

1) delapan jentik nyamuk hidup instar keempat dipotong kecil-kecil menggunakan jarum bedah dan dicuci ke dalam botol berukuran 4 liter.

Tidak ada predator yang hadir. Larva yang telah dicincang ditambahkan pada saat pemompaan dimulai pada pukul 09.00 dan diulangi pada saat penambahan air pada pukul 12.00.

2) Nimfa capung yang tidak diberi makan digunakan, seperti pada percobaan pertama.

3) Masing-masing nimfa capung in situ diberi pakan empat jentik nyamuk instar empat yang dimasukkan ke dalam kandang tabung capung pada jam 09.00, kemudian ditambahkan dua jentik nyamuk lagi pada jam 12.00.

Seperti pada percobaan pertama, terdapat 12 ulangan, masing-masing dengan 15 pembacaan proporsi jentik nyamuk yang tidak diberi makan melalui filter permukaan. Data ditransformasikan arcsinus dan kemudian dianalisis menggunakan analisis varians univariat bersarang (ANOVA) dengan perangkat lunak SPSS (SPSS untuk Windows 10.0.0, 1999; SPSS, Chicago, IL). Pengaruh signifikan dipisahkan dengan uji beda nyata jujur ​​(HSD) Tukey. Grafik tersebut menggunakan transformasi balik data yang digunakan dalam ANOVA untuk menghitung jumlah rata-rata larva yang makan di dasar perairan.

Hasil

Respon Jentik Nyamuk terhadap Bahan Kimia Predator

Cs. longiareolata menunjukkan respons yang sangat signifikan pada ketiga instar terhadap nimfa capung, nimfa bendungan, dan Fsh Aphanius. Jadi, ketika terkena bahan kimia dari nimfa capung atau nimfa damselfly, ketiga instar mengalami penurunan makan dasar yang sangat signifikan, namun tidak ada perbedaan antara efek capung dan damselflies. Kontrol instar kedua memiliki rata-rata SE yang diberi makan di bagian bawah sebesar 13,4 ± 1,2 larva, sedangkan pada kontrol yang terkena lalat capung adalah 8,6 ± 1,2 dan capung adalah 8,3 ± 1,4 (F = 6,47; df = 2, 25; P <0,005) ; rata-rata kontrol instar ketiga adalah 6,7 ± 0,8, dan terkena lalat capung adalah 5,0 ± 0,5 dan terhadap capung adalah 4,1 ± 0,7 (F = 16,05; df = 2, 25; P = 0,0001); rata-rata kontrol instar keempat adalah 9,6 ± 0,4, dan terpapar lalat capung adalah 7,2 ± 0,5 dan capung 6,9 ± 0,4 (F = 17,55; df = 2, 25; P <0,0001). Ketika terkena bahan kimia dari ikan Aphanius, ketiga instar juga mengalami penurunan makan dasar yang sangat signifikan. Rata-rata kontrol instar kedua adalah 5,8 ± 1,0 dan terpapar ikan adalah 3,1± 0,5 (F = 21,67; df = 1, 17; P <0,0001); rata-rata kontrol instar ketiga adalah 8,4 ± 0,1 dan terpapar ikan adalah 4,5 ± 0,8 (F = 19,37; df = 1, 17: P< 0,0001); rata-rata kontrol instar keempat adalah 9,1 ± 0,7 dan terpapar ikan adalah 6,0 ± 0,7 (F = 16,77; df = 1, 17; P <0,001). Namun jentik nyamuk tidak bereaksi terhadap bahan kimia dari Nepa.

Rerata kontrol instar kedua adalah 0,7 ± 0,1 dan terpapar Nepa adalah 0,4 ± 0,2 (F = 3,77; df = 1, 17; P <0,08); rata-rata kontrol instar ketiga adalah 5,2 ± 0,5 dan terpapar Nepa adalah 6,0 ± 0,6 (F = 1,28; df = 1, 17; P <0,28); rerata kontrol instar keempat adalah 9,5 ± 0,8 dan terpapar Nepawas 7,9±1,3 (F = 1,04; df = 1, 17; P <0,33). Cx. quinquefasciatus tidak menunjukkan respons terhadap predator mana pun, kecuali pada instar ketiga. Jadi, ketika terkena bahan kimia dari nimfa damselfly dan ikan Aphanius, baik instar kedua dan keempat tidak menunjukkan respon yang signifikan, dengan rata-rata kontrol instar kedua adalah 0,5 ± 0,2, sedangkan terkena damselflies adalah 0,1 ± 0,03 dan untuk ikan adalah 0,3 ± 0,3 (F = 0,82; df = 2, 25; P <0,45). Rata-rata kontrol instar keempat adalah 3,7 ± 0,2, sedangkan yang terpapar lalat capung adalah 3,2±0,5 dan ikan adalah 4,0 ± 0,4 (F = 1,46; df = 2, 25; P <0,25). Namun, instar ketiga mengalami penurunan yang signifikan dalam pemberian makan di dasar laut sebagai respons terhadap kedua predator, dengan rata-rata kontrol sebesar 2,0 ± 0,5, dan terpapar pada lalat damselflies adalah 0,2 ± 0,1 dan pada ikan adalah 0,5 ± 0,2 (F = 10,71; df = 2 , 25;P <0,0001).

Demikian pula ketika terkena bahan kimia dari nimfa capung dan Nepa, baik instar kedua maupun instar keempat tidak menunjukkan respon yang signifikan. Rerata kontrol instar kedua adalah 3,4 ± 0,5, sedangkan pada paparan capung adalah 1,8 ± 0,6 dan pada Nepa adalah 2,1 ± 0,8 (F = 2,53; df = 2, 25; P < 0,1). Rerata kontrol instar keempat adalah 3,7 ± 0,3, sedangkan pada paparan capung adalah 3,6 ± 0,4 dan pada Nepa adalah 2,8 ± 0,3 (F = 1,45; df = 2, 25; P <0,25). Namun, instar ketiga mengalami penurunan yang signifikan dalam pemberian makan di dasar laut sebagai respons terhadap kedua predator tersebut, dengan rata-rata kontrol sebesar 5,4 ± 3,1; terkena capung sebesar 3,1 ± 0,4 dan terhadap Nepa sebesar 0,5 ± 0,2 (F = 15,94; df = 2, 25; P < 0,0001)

Perbandingan Bahan Kimia dari Makanan

Untuk Cs. longiareolata, instar kedua dan ketiga memberikan respons yang sama terhadap jentik nyamuk yang dicincang, nimfa capung yang tidak diberi makan, dan nimfa capung yang diberi makan. Instar kedua yang dipaparkan pada nyamuk yang dicacah memiliki 5,0 ± 1,1 larva yang makan di dasar, sedangkan respons terhadap capung yang tidak diberi makan adalah 5,6 ± 1,0 dan terhadap capung yang diberi makan adalah 6,3 ± 1,2 (F = 0,65; df = 2, 25; P <0,53). Instar III yang dipapar nyamuk yang dicacah memiliki 8,0 ± 1,1 larva yang makan di dasar, sedangkan respons terhadap capung yang tidak diberi makan adalah 6,9 ± 1,0 dan terhadap capung yang diberi makan adalah 8,1 ± 0,6 (F= 2,11; df = 2, 25; P <0,14). Instar keempat bereaksi lebih kuat terhadap capung yang diberi makan dan tidak diberi makan dibandingkan dengan nyamuk yang dicincang. Oleh karena itu, larva yang terkena nyamuk yang dicincang akan mempertahankan jumlah makan di bagian bawah sebesar 7,8 ± 1,0 larva, sedangkan mereka yang terkena capung yang tidak diberi makan mengurangi jumlah makan di bagian bawah menjadi 4,7 ± 0,3, sedangkan mereka yang terkena capung yang diberi makan adalah 5,5 ± 0,7 larva (F = 7,31; df = 2, 25; P <0,003) Untuk Cx. quinquefasciatus, semua instar memberikan respons yang sama terhadap jentik nyamuk yang dicincang, nimfa capung yang tidak diberi makan, dan nimfa capung yang diberi makan.

Instar kedua yang dipaparkan pada nyamuk yang dicincang memiliki 0,5 ± 0,2 larva yang makan di dasar, sedangkan respons terhadap capung yang tidak diberi makan adalah 0,7 ± 0,2 dan terhadap capung yang diberi makan adalah 0,8 ± 0,4 (F = 0,32; df = 2, 25; P <0,73). Instar ketiga yang dipaparkan pada nyamuk yang dicincang memiliki 1,0 ± 0,3 larva yang makan di dasar, sedangkan respons terhadap capung yang tidak diberi makan adalah 1,3± 0,4 dan terhadap capung yang diberi makan adalah 0,6 ± 0,2 (F =1,17; df = 2, 25; P <0,33). Instar keempat yang dipapar nyamuk yang dicacah mempunyai 2,8 ± 0,4 larva yang makan di dasar, sedangkan respon terhadap capung yang tidak diberi makan adalah 3,3 ± 0,5 dan terhadap capung yang diberi makan adalah 3,1 ± 0,4 (F = 0,16; df = 2, 25; P <0,86).

Diskusi

Spesies mangsa yang berhasil harus dapat mendeteksi dan menghindari predatornya, namun tidak semua calon predator sama berbahayanya, sehingga mangsa harus memberikan respons yang berbeda (menunjukkan plastisitas fenotipik) terhadap predator yang berbeda tergantung pada risiko yang mereka timbulkan terhadap mangsanya. Pertama, mangsanya perlu mengenali predatornya secara kimiawi. Sih (1986) menunjukkan bahwa Aedes aegypti L. yang biasanya tidak terpapar predator Notonecta, menunjukkan respon predator yang lemah dibandingkan dengan Cx. pipiens L. (mangsa normal Notonecta), sedangkan Kesavaraju dan Juliano (2004) menunjukkan bahwa Ochlerotatus triseriatus Say asli merespons dengan kuat terhadap predator Toxorhynchites rutilus Theobald, namun Aedes albopictus Skuse yang diperkenalkan tidak mengidentifikasi dan merespons predator tersebut. Demikian pula dalam percobaan ini, Cx. quinquefasciatus menunjukkan sedikit respons (kecuali di antara instar ketiga) terhadap predator mana pun yang terpapar, namun biasanya hidup di sebagian besar air yang sangat tercemar secara organik dan anaerobik bebas predator. Sebaliknya, Cs. longiareolata di alam terpapar pada berbagai predator dan menunjukkan respon yang kuat.

Kedua, mangsa harus mampu memisahkan spesies pemangsa yang berbeda secara kimiawi, sehingga respons mereka akan bergantung pada risiko yang ditimbulkan pemangsa terhadap mangsanya. Hal ini terlihat pada nimfa damselfly (Chivers et al. 1996), nimfa capung (Stoks et al. 2003), dan nimfa capung yang merespons ikan predator yang berbeda (Hopper 2001). Respons yang berbeda terhadap bahan kimia dari predator yang berbeda juga terlihat pada larva nyamuk (Roberts, 2012). Dalam percobaan ini, kedua hingga keempat instar Cs. longiareolata merespons dengan kuat bahan kimia dari capung dan nimfa damselfly dan ke Fsh, tetapi tidak menanggapi nepid Fnal-instar. Di antara kedua Odonata tersebut, jentik nyamuk secara konsisten mempunyai respon yang lebih besar terhadap nimfa capung. Artinya Cs. longiareolata harus mampu mengidentifikasi jenis predator secara kimiawi dan respons mereka bergantung pada risiko yang mereka rasakan. Beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa mangsa mengubah responsnya terhadap predator yang diberi makanan sejenis dengan mangsanya (jadi jika predator diberi makanan lain, respons mangsa terhadap predator akan jauh lebih kecil, seiring dengan risiko yang dirasakan). predator berkurang). Contohnya adalah berudu yang merespons kadal air (Wilson dan Lefcort, 1993) dan lalat damselfly yang merespons ikan (Chivers dkk. 1996).

Dengan demikian, rendahnya respon Cs. longiareolata hingga nepid mungkin dipengaruhi oleh pola makan nepid, yang tidak memakan jentik nyamuk dan karenanya diberi makan nimfa damselfly. Mangsa perlu menunjukkan plastisitas fenotipik dalam responsnya karena risiko yang dirasakan dapat berubah. Ferrari dkk. (2007, 2008) menunjukkan bahwa respons mangsa berubah seiring dengan meningkatnya konsentrasi bahan kimia dan jentik nyamuk dapat belajar merespons mangsa baru (tidak normal). Larva nyamuk dapat merespons predatornya dengan berbagai cara. Cara yang paling umum dipelajari adalah mengurangi aktivitas karena mangsa yang tidak aktif lebih sulit dilihat dan dirasakan oleh predator melalui getaran air. Hal ini terlihat pada jentik nyamuk sebagai respons terhadap nimfa capung (Roberts 2012), notonektida (Knight dkk. 2004, Beketov dan Liess 2007), dan ikan (Bond dkk. 2005). Namun, ketidakaktifan mengurangi efisiensi pemberian makan dan dengan demikian menimbulkan kerugian dalam kompensasi sifat, seperti memperpanjang waktu pengembangan, sehingga memperluas paparan terhadap predator. Larva sebagian besar spesies nyamuk menunjukkan kombinasi dua strategi pemberian makan, yaitu pemberian pakan dengan filter permukaan dan pemberian pakan dasar dengan cara mengikis biofilm, dan satu larva dengan cepat berubah dari satu strategi ke strategi lainnya.

Cs. longiareolata menghabiskan sebagian besar waktunya untuk mencari makan di dasar kolam dibandingkan dengan spesies lain (Roberts, 2012), namun hal ini terutama menempatkannya pada risiko diserang oleh nimfa capung, yang umumnya duduk di dasar kolam, tidak seperti nimfa damselfly, yang lebih suka menempel pada vegetasi (Corbet 1980). Hal ini menjelaskan respon yang lebih besar terhadap nimfa capung oleh Cs. larva longiareolata. Pemberian makan dari dasar juga melibatkan lebih banyak aktivitas larva, sehingga menarik perhatian predator. Juliano dan Gravel (2002), menemukan bahwa Aedes triseriatus mengurangi aktivitas makan di dasar perairan di hadapan nyamuk predator Toxorhynchites rutilus. Larva nyamuk dapat mendeteksi predator melalui getaran air yang dihasilkannya selama makan (Sih, 1986), namun dalam penelitian ini, deteksi predator secara eksperimental terbatas pada kairomon kimiawi yang berasal dari predator. Namun, dalam kondisi alami, larva juga dapat merespons feromon peringatan yang berasal dari spesies sejenis yang terluka. Feromon alarm telah terbukti mempunyai pengaruh yang signifikan terhadap perilaku jentik nyamuk (Ferrari et al., 2008).

Pada bagian kedua dari penelitian ini, feromon alarm ditemukan memiliki efek besar pada Cs instar kedua dan ketiga. longiareolata, tetapi memiliki efek yang lebih kecil pada instar keempat dibandingkan kairomon capung. Namun, Cx. quinquefasciatus tidak terpengaruh oleh feromon alarm dan kairomon capung. Cx. quinquefasciatus, yang hidup di habitat mikro khusus di mana predator mungkin tidak begitu penting, menunjukkan sedikit respons terhadap kehadiran kairomon predator. Cs. Larva longiareolata, yang menghuni habitat mikro yang sering terdapat beragam predator, menunjukkan respons yang sangat signifikan terhadap nimfa damselfly dan capung serta terhadap ikan predator Aphanius, namun tidak merespons terhadap nepid predator instar akhir.

Kesimpulan

Semua instar yang diuji (instar kedua, ketiga, dan keempat) merespons kuat terhadap bahan kimia dari nimfa capung (Crocothemis erythraea Brulle´), nimfa damselfly (Ischnura evansi Morton), dan ikan Aphanius dispar Ruppel. Namun, mereka tidak merespons kalajengking air instar akhir (Nepa cinerea L.), yang tidak mau memakan jentik nyamuk.

Cs instar kedua dan ketiga. longiareolata menghasilkan respons yang sama terhadap jentik nyamuk yang dicincang seperti yang terjadi pada nimfa capung, namun instar keempat menghasilkan respons yang jauh lebih kuat terhadap nimfa capung, baik yang tidak diberi makan maupun yang diberi makan di tempat. Jadi, Cs. longiareolata tidak hanya mengidentifikasi predator yang berbeda dan memberikan respons yang sesuai, namun juga merespons feromon alarm sejenis. Cx quinquefasciatus menunjukkan sedikit respons terhadap predator atau terhadap feromon peringatan dari larva sejenis yang rusak.

REFERENSI

Roberts D. Mosquito larvae change their feeding behavior in response to kairomones from some predators. J Med Entomol. 2014 Mar;51(2):368-74. doi: 10.1603/me13129. PMID: 24724285