Pendahuluan

Berbagai macam hewan, mulai dari herbivora hingga omnivora dan predator, telah terbukti mencari makan secara optimal untuk mendapatkan nutrisi tertentu ketika diizinkan untuk menyusun pola makan seimbang dari sumber makanan pelengkap yang bergizi. Secara khusus, hewan omnivora yang mencari makan di lingkungan dengan nutrisi heterogen dihadapkan pada tantangan dalam menyusun pola makan seimbang secara keseluruhan dari sumber makanan yang mungkin sangat bervariasi dalam komposisi, kualitas, dan ketersediaan nutrisi. Untuk melakukan hal tersebut, hewan telah mengembangkan mekanisme kemosensori dan umpan balik internal yang sangat sensitif yang memungkinkan mereka merasakan nutrisi spesifik apa yang mereka butuhkan, dan terstimulasi untuk mengkonsumsinya. Serangga telah mengembangkan mekanisme fisiologis gustatory dan post-ingestive yang telah disesuaikan sehingga memungkinkan mereka memilih sendiri komposisi makronutrien yang optimal.

Kemampuan mereka untuk mencari makan secara optimal di antara berbagai sumber makanan dan memaksimalkan parameter kebugaran bergantung pada kemampuan mereka tidak hanya untuk mencicipi dan merasakan nilai gizi dari makanan potensial tetapi juga untuk menghindari komponen-komponen yang merusak; kekuatan penghindaran tersebut harus mencerminkan tingkat keparahan bahaya yang dirasakan. Pada kecoa Jerman (Blattella germanica), keengganan terhadap glukosa telah berkembang di beberapa populasi sebagai respons terhadap seleksi antropogenik dengan umpan insektisida yang mengandung glukosa. Adaptasi tersebut tampaknya dikendalikan oleh mutasi pada satu gen utama dan baru-baru ini ditemukan disebabkan oleh perubahan respons neuron rasa pada pelengkap kemosensori: glukosa, yang biasanya merangsang neuron reseptor rasa manis, juga sangat merangsang rasa pahit. neuron reseptor pada kecoak yang tidak menyukai glukosa.

Sebaliknya, fruktosa dan gula lainnya mudah dicerna. Namun, jika tidak ada makanan lain yang tersedia dalam jangka panjang, kecoa yang tidak menyukai glukosa akan memakan sejumlah kecil makanan yang mengandung glukosa. Tujuan dari makalah ini adalah untuk menyelidiki keseimbangan nutrisi pada kecoak Jerman yang tidak menyukai glukosa. Ini mengeksplorasi bagaimana kecoa memilih sendiri makanan mereka dari makanan pelengkap yang bergizi, terutama jika ada glukosa.

Metode

Insect

Kecoak Jerman yang tidak menyukai glukosa yang digunakan dalam percobaan ini berasal dari strain T164 yang dikumpulkan di Gainesville, Florida pada tahun 1989 (Silverman dan Bieman, 1993), dan telah dipelihara sebagai kultur laboratorium pada air ad libitum dan makanan tikus (Purina 5001 Diet Hewan Pengerat, PMI Nutrition International, St. Louis, MO, AS). Eksperimen dilakukan di ruangan pada suhu 28–29 C, RH 25–35%, dan rezim L:D 12:12 jam.

Diet eksperimental dan mengukur konsumsi

Kami memproduksi empat makanan buatan yang berbeda dalam rasio protein terhadap karbohidrat (P:C) (2:1 atau 1:4) dan komponen karbohidrat (glukosa atau fruktosa), dimodifikasi dari Dussutour dan Simpson (2008).  Setelah eklosi, hewan percobaan (N = 80) ditimbang hingga mg terdekat dan didistribusikan secara merata ke empat perlakuan makanan, masing-masing terdiri dari pilihan bebas untuk memakan salah satu dari makanan 2:1 dan salah satu dari makanan 1:4. Semua makanan dikeringkan pada suhu 38 C selama 4 hari dan ditimbang hingga terdekat 10 lg sebelum diberikan. Setelah 6 hari pemberian pakan, pakan dikumpulkan kembali, dikeringkan kembali, dan ditimbang kembali, dan konsumsi dihitung sebagai selisih massa kering pangan sebelum dan sesudah pemberian pakan. Konsumsi protein dan karbohidrat dihitung masing-masing dengan mengalikan proporsi masing-masing kelompok zat gizi dalam pangan dengan konsumsi massa kering pangan yang bersangkutan, dan menggabungkan konsumsi salah satu kelompok zat gizi dari kedua pangan tersebut.

Mengukur kematangan seksual.

Untuk memperkirakan tingkat kematangan seksual sebagai respons terhadap kombinasi makanan pendamping yang tersedia, semua betina dibedah segera setelah masa makan enam hari dan panjang lima oosit basal diukur dengan mikrometer lensa mata dalam mikroskop bedah (Schal et al. ., 1993;Uzsák dan Schal, 2013). Kelompok betina lainnya (N = 20) dibedah dalam waktu 24 jam setelah eklosi dan sekali lagi panjang lima oosit diukur. Untuk semua betina, panjang rata-rata dari lima oosit digunakan sebagai ukuran individu untuk analisis. Oosit basal kecoa Jerman matang secara bersamaan, sehingga hanya ada sedikit variasi di antara lima oosit pada kecoa betina.

Statistical Analysis

Untuk memastikan bahwa massa tubuh betina percobaan tidak berbeda antar perlakuan, massa tubuh awal dibandingkan antar perlakuan menggunakan analisis varians (ANOVA). Perbedaan preferensi makanan 2:1 versus makanan 1:4 dianalisis di seluruh perlakuan diet menggunakan uji multivariat ANOVA (MANOVA). Untuk menguji apakah satu makanan lebih disukai dibandingkan yang lain dalam setiap perlakuan diet, konsumsi dari setiap makanan dalam pasangan makanan dibandingkan dengan uji t berpasangan, dan konsumsi dari setiap makanan dibandingkan antara semua kelompok perlakuan diet menggunakan uji Tukey HSD.

Perbedaan asupan protein dan karbohidrat antar perlakuan diet dianalisis menggunakan tes MANOVA diikuti dengan tes Tukey HSD terpisah untuk masing-masing asupan protein dan karbohidrat. Untuk menguji apakah wanita yang diberikan setidaknya satu makanan bebas glukosa mengatur asupan protein lebih ketat daripada asupan karbohidrat, kami membandingkan variasi asupan protein versus karbohidrat di tiga perawatan diet menggunakan uji Levene. Kurangnya konsumsi zat gizi yang kekurangan pada makanan bebas glukosa dibandingkan antara kedua perlakuan yang diberikan hanya satu makanan bebas glukosa (baik kaya protein atau karbohidrat) dengan mengurangkan rata-rata asupan zat gizi yang kekurangan dari rata-rata asupan. nutrisi yang sesuai oleh wanita dalam pengobatan bebas glukosa.

Sebaliknya, konsumsi berlebihan nutrisi berlimpah dalam makanan bebas glukosa dibandingkan antara dua perlakuan yang hanya diberi satu makanan bebas glukosa dengan mengurangkan rata-rata asupan nutrisi terkait oleh perempuan dalam pengobatan bebas glukosa dari asupan makanan berlimpah. nutrisi oleh wanita yang diberi makanan bebas glukosa. Konsumsi salah satu nutrisi yang kurang dan lebih kemudian dibandingkan antara kedua kelompok yang hanya diberi satu makanan bebas glukosa menggunakan uji-t masing-masing. Perbedaan rata-rata panjang oosit setelah diseksi dianalisis pada semua perlakuan menggunakan uji ANOVA, dan masing-masing perlakuan dibandingkan menggunakan uji Tukey HSD. Semua analisis statistik dilakukan di JMP 7.0 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)

Hasil

Animal body mass

Massa tubuh basah betina saat eklosi tidak berbeda secara signifikan antar perlakuan (rata-rata ± SE = 67,02 ± 0,53 mg; ANOVA: F4,100 = 0,63, P = 0,65), dan oleh karena itu tidak diperlukan koreksi massa tubuh dalam analisis lebih lanjut

Food and nutrient consumption

Jenis gula dalam makanan yang disediakan secara signifikan mempengaruhi preferensi makanan (MANOVA: F3,80 = 227,55, P <0,0001), yang menghasilkan perbedaan signifikan dalam asupan protein dan karbohidrat antar perlakuan makanan pada kecoa yang tidak menyukai glukosa (MANOVA: F3,80 = 13,34, P < 0,0001).Konsumsi makanan yang mengandung glukosa sangat rendah, dan tidak ada perbedaan statistik dalam konsumsi makanan yang mengandung glukosa di seluruh perlakuan diet tanpa memperhatikan rasio P:C makanan dan jenis gula dalam makanan pendamping.  Perempuan hanya diberi makanan yang mengandung glukosa sehingga mengonsumsi protein dan karbohidrat dalam jumlah yang sangat sedikit. Sebaliknya, konsumsi makanan yang mengandung fruktosa sangat dipengaruhi oleh rasio P:C makanan dan jenis gula makanan pendamping. 

Pada kedua perlakuan diet yang terdiri dari makanan pendamping dengan jenis gula berbeda, konsumsi makanan yang mengandung fruktosa secara signifikan lebih tinggi dibandingkan konsumsi makanan yang sama pada perlakuan diet dimana betina diperbolehkan memilih asupan nutrisi spesifik dari dua makanan yang mengandung fruktosa. Dalam perlakuan makanan yang terdiri dari makanan pendamping dengan jenis gula yang berbeda, kecoa betina menelan komposisi nutrisi makanan yang sangat mirip dengan makanan yang mengandung fruktosa, sementara mereka terlalu banyak mengonsumsi nutrisi yang melimpah (protein atau karbohidrat) dan kurang mencerna. kekurangan nutrisi relatif terhadap konsumsi nutrisi spesifik betina yang diberi makanan pendamping yang mengandung fruktosa.

Betina ini mengonsumsi makanan kaya karbohidrat dua kali lebih banyak dibandingkan makanan kaya protein, dan oleh karena itu asupan nutrisi yang dipilih sendiri berbeda secara signifikan dari apa yang akan dihasilkan jika betina diberi makan dua jenis makanan tersebut secara acak. Asupan protein bervariasi secara signifikan lebih sedikit dibandingkan asupan karbohidrat pada seluruh perlakuan diet dengan satu atau dua makanan yang mengandung fruktosa (uji Levene: F1,60 = 80,74, P <0,0001), yang menunjukkan regulasi asupan protein yang lebih ketat dibandingkan asupan karbohidrat pada seluruh perlakuan.

Hal ini menyebabkan tingkat konsumsi karbohidrat yang rendah secara signifikan oleh kecoa betina yang diberikan makanan kaya protein yang mengandung fruktosa dan makanan kaya karbohidrat yang mengandung glukosa dibandingkan dengan jumlah konsumsi protein yang rendah oleh kecoak yang diberi makanan kaya karbohidrat yang mengandung fruktosa dan makanan kaya karbohidrat yang mengandung glukosa. makanan kaya (uji-t: t40 = 474.43, P <0.0001). Namun, tidak terdapat perbedaan jumlah gizi berlebih (protein atau karbohidrat) dari makanan yang mengandung fruktosa pada dua kombinasi makanan dengan jenis gula berbeda (uji t: t40 = 0,32, P = 0,58), yang menunjukkan bahwa kecoak memiliki kapasitas yang sama untuk menelan salah satu nutrisi secara berlebihan dibandingkan dengan titik asupan yang dipilih sendiri.

Sexual maturation

Betina yang diberi makanan pendamping ASI mengandung oosit terbesar pada akhir percobaan, meskipun oosit tersebut tidak lebih besar secara signifikan dibandingkan oosit betina yang diberi fruktosa pada makanan kaya karbohidrat (1:4) dan glukosa pada protein. -makanan kaya (2:1). Betina yang diberi fruktosa dalam makanan kaya protein dan glukosa dalam makanan kaya karbohidrat mengembangkan oosit yang jauh lebih kecil dibandingkan betina yang diberi makanan pelengkap yang mengandung fruktosa, dan oosit ini juga tidak berbeda secara signifikan dengan oosit berukuran sedang pada betina yang diberi fruktosa. pada makanan kaya karbohidrat dan glukosa pada makanan kaya protein. Betina yang diberi glukosa pada kedua makanan tersebut gagal mematangkan oositnya dibandingkan dengan ukuran oosit betina yang baru menetas

Pembahasan

Perilaku mencari makan yang optimal, yang diamati pada berbagai spesies hewan, memastikan asupan nutrisi yang efisien. Namun, omnivora harus memilih antara makanan bergizi dan beracun, sebuah proses yang dipengaruhi oleh evolusi persepsi rasa. Kecoak, dengan adaptasi unik dalam penyimpanan nutrisi dan ketahanan terhadap ketidakseimbangan nutrisi, menjadi model untuk mempelajari dinamika ini. Pada populasi kecoa Jerman, keengganan terhadap glukosa telah berkembang karena umpan beracun yang mengandung glukosa. Penelitian menunjukkan bahwa kecoa betina yang tidak menyukai glukosa memprioritaskan menghindari glukosa daripada menyeimbangkan asupan protein dan karbohidrat, memilih makanan bebas glukosa, dan nutrisinya tidak seimbang. Perilaku ini menyebabkan pertumbuhan oosit lebih lambat dan reproduksi tertunda.

Dalam penelitian sebelumnya terhadap belalang migran, keberadaan asam tanat mempengaruhi konsumsi nutrisi dengan mengorbankan keseimbangan antara asupan protein dan karbohidrat. Namun, dalam percobaan kami dengan kecoa, mereka tidak mengkompromikan keseimbangan nutrisi dengan asupan glukosa, malah menolak makanan yang mengandung glukosa meskipun berdampak pada pematangan seksual. Hal ini menunjukkan adanya jalan pintas dalam mekanisme umpan balik nutrisi spesifik dan rangsangan rasa ketika glukosa terlibat. Keengganan yang lebih kuat dari kecoak yang tidak menyukai glukosa terhadap glukosa dibandingkan dengan belalang terhadap asam tanat kemungkinan besar mencerminkan racun kuat yang terkait dengan konsumsi glukosa. Selain itu, kemampuan kecoak untuk menahan ketidakseimbangan akibat adaptasi penyimpanan nutrisi tertentu dapat membuat mereka lebih fleksibel dalam hal nutrisi, sehingga mengurangi tekanan untuk mengkompromikan keengganan rasa terhadap penghalang. Berbeda dengan penelitian sebelumnya, di mana jumlah pencegah yang tertelan rendah, tidak ada racun yang tertelan dalam percobaan kami, yang menunjukkan bahwa perbedaan kinerja semata-mata disebabkan oleh perbedaan asupan nutrisi.

Dalam studi tersebut, diamati bahwa ketika kecoa membatasi makanannya pada makanan kaya protein dan mengandung fruktosa, rasa lapar mereka akan energi non-protein meningkat, sehingga berpotensi meningkatkan persepsi mereka terhadap rasa manis gula, termasuk glukosa.Pergeseran persepsi sensorik selama kelaparan telah diamati pada lalat buah, di mana sensitivitas terhadap gula mengesampingkan sensitivitas terhadap rasa pahit. Namun, pada kecoak yang tidak menyukai glukosa, sinyal dari neuron penginderaan pahit secara konsisten lebih besar daripada sinyal dari neuron penginderaan manis ketika disajikan dengan makanan yang mengandung glukosa, kemungkinan besar disebabkan oleh seleksi yang kuat terhadap konsumsi glukosa ditambah dengan racun yang kuat. Meskipun konsumsi makanan yang mengandung glukosa terbatas, kecoak yang tidak menyukai glukosa akhirnya mulai makan, hal ini menunjukkan bahwa kebutuhan energi dapat mengesampingkan pencegahan, meskipun pada tingkat yang lebih lambat dengan hasil reproduksi yang tertunda.

Keengganan terhadap glukosa membatasi kecoak ini pada makanan tunggal yang nutrisinya tidak seimbang, di mana mereka menyeimbangkan asupan protein dan karbohidrat yang berlebihan dan kurang. Hal ini konsisten dengan temuan sebelumnya yang menunjukkan ketatnya regulasi asupan protein oleh kecoa karena retensi nitrogen yang efisien. Namun, konsumsi fruktosa yang berlebihan dan terbatas menunjukkan kecenderungan yang lebih rendah bagi kecoak yang tidak menyukai glukosa untuk mengonsumsi gula dalam jumlah tinggi, mungkin karena kekuatan fagostimulatornya yang lebih rendah. Selain itu, kehadiran lipid dalam makanan percobaan dapat melawan penurunan konsumsi yang diamati pada kecoak yang tidak menyukai glukosa ketika diberi makanan yang mengandung fruktosa. Penyelidikan lebih lanjut diperlukan untuk memahami peran lipid dalam menstimulasi konsumsi pada kecoa yang tidak menyukai glukosa, khususnya sebagai respons terhadap berkurangnya kekuatan fagostimulasi gula.

Kesimpulan 

Sebagai kesimpulan, penelitian kami menunjukkan bahwa keengganan terhadap glukosa mencegah kecoak Jerman yang tidak menyukai glukosa untuk mengonsumsi makanan seimbang jika makanan pendamping nutrisi mengandung glukosa, dan kinerja tersebut, yang diukur sebagai kematangan seksual, sangat terpengaruh. Oleh karena itu, kecoak yang tidak menyukai glukosa diperkirakan memiliki kebugaran yang lebih rendah dibandingkan kecoa tipe liar dalam kondisi alami, bukan hanya karena lebih sedikit makanan yang tersedia secara keseluruhan, namun juga karena keengganan terhadap glukosa lebih besar kemungkinannya untuk mencegah konsumsi makanan yang seimbang dari sejumlah kecoa. sumber makanan yang tersedia.

Oleh karena itu, mempertahankan sifat menolak glukosa dapat membuat populasi liar memiliki potensi pertumbuhan yang jauh lebih rendah dibandingkan dengan kondisi di mana individu tipe liar dapat bertahan karena ketersediaan makanan yang lebih rendah dan peluang yang lebih rendah untuk mendapatkan makanan bergizi seimbang.

REFERENSI

Kim Jensen , Coby Schal. et all. 2015. Suboptimal nutrient balancing despite dietary choice in glucose-averse German cockroaches, Blattella germanica. Journal of Insect Physiology. Hal 43-45