PENDAHULUAN

Lalat kotor seperti lalat rumah, Musca domestica L., dapat dengan cepat berkembang biak dalam jumlah besar di tempat-tempat di mana kotoran dan limbah organik lainnya menumpuk, seperti di fasilitas produksi hewan. Lalat-lalat ini menjadi gangguan bagi manusia dan ternak serta menularkan patogen seperti Salmonella spp. dan Campylobacter spp. (Khamesipour dkk. 2018), yang menyebabkan kerugian ekonomi dan konflik dengan pemilik tanah di sekitarnya (Geden dan Hogsette 2001, Malik dkk. 2007). Lalat rumah juga diduga sebagai vektor dari beberapa strain bakteri yang resisten terhadap antimikroba (Zurek dan Ghosh 2014, Fukuda dkk. 2018). Ketika jumlahnya tidak dikendalikan hanya dengan pengelolaan kotoran, metode kontrol kimia dan biologis sering digunakan. Granular fly baits merupakan metode yang umum digunakan untuk mengirimkan pestisida kepada lalat (White dkk. 2007, Ferguson dkk. 2014). Umpan ditempatkan di stasiun umpan, ditaburkan di tanah, atau dicampur dengan air dan diaplikasikan di dinding. Umpan tersebut mengandung atraktan lalat seperti feromon lalat, suatu phagostimulan seperti sukrosa, dan pestisida.

Sayangnya, pestisida sering kehilangan efektivitasnya seiring waktu karena lalat dengan cepat berevolusi menjadi resisten (Scott dkk. 2000, Butler dkk. 2007, Kristensen dan Jespersen 2008, Jandowsky dkk. 2010, Kaufman dkk. 2010). Solusinya adalah dengan terus-menerus mencari dan mengembangkan pestisida baru yang belum menjadi target resistensi lalat. Sebagian besar studi tentang resistensi berfokus pada mekanisme pasca-pemberian pakan, misalnya enzim detoksifikasi dan mutasi situs target (Abbas dkk. 2015, Ma dkk. 2017, Reid dkk. 2019). Namun, lalat juga dapat berevolusi menjadi resisten secara perilaku (Murillo dkk. 2015; Seraydar dan Kaufman 2015). Resistensi perilaku dapat melibatkan menghindari bahan aktif atau bahan lain dalam formulasi. Evolusi ketidaksukaan terhadap gula dalam umpan beracun telah banyak diteliti pada kecoa Jerman, Blattella germanica (Wada-Katsumata dkk. 2018).

Ketidaksukaan terhadap glukosa telah didokumentasikan pada beberapa populasi di lapangan dan dapat berevolusi hanya dalam waktu 5 hari paparan terhadap umpan beracun yang mengandung glukosa. Sebagian besar kecoa Jerman dengan mudah memakan makanan yang mengandung glukosa. Namun, pada populasi yang memiliki ketidaksukaan terhadap glukosa, kecoa tersebut dengan cepat belajar untuk menghindari glukosa dan zat yang mengandung glukosa. Hal ini terjadi karena glukosa merangsang neuron reseptor gustatori manis mereka lebih sedikit dan karena, berbeda dengan populasi non-ketidaksukaan, glukosa merangsang neuron reseptor gustatori pahit mereka. Evolusi resistensi terhadap pemanis dalam serangga lain belum banyak diteliti. Pada lalat rumah, sebuah galur yang telah terpapar umpan yang mengandung sukrosa selama 7 tahun dibandingkan dengan galur yang rentan terhadap insektisida. Galur yang terpapar umpan tersebut mempertahankan probosisnya dalam kontak dengan sukrosa untuk waktu yang lebih singkat, meskipun mengunjungi sukrosa lebih sering dan untuk jangka waktu yang lebih lama (analisis Burgess dan King 2017 dari Freeman dan Pinniger 1992). Mekanisme ketidaksukaan ini tidak diketahui.

Pemanis rendah kalori dan non-nutritif menjadi perhatian khusus sebagai alternatif untuk sukrosa dalam umpan karena beban kalori yang lebih rendah mereka memberikan kontribusi yang lebih sedikit terhadap kelangsungan hidup dan reproduksi dibandingkan dengan sukrosa (Burgess dkk. 2018). Pemanis seperti ini juga dapat bermanfaat dalam umpan terhadap populasi yang resisten terhadap pestisida karena resistensi dapat menghabiskan energi (Guedes dkk. 2006, Rivero dkk. 2011), sehingga nutrisi memainkan peran dalam kerentanan terhadap pestisida (Gordon 1961 dan referensi di dalamnya). Pemanis rendah kalori seperti xylitol, eritritol, dan stevia (ekstrak tanaman dari mana eritritol diproduksi) mengurangi umur lalat (Burgess dan King 2017, Fisher dkk. 2017), dan xylitol dan eritritol telah diusulkan sebagai pengganti potensial untuk sukrosa dalam umpan yang diformulasikan berdasarkan jamur entomopatogen Beauveria bassiana (Burgess dkk. 2018). Namun, xylitol dan eritritol mengandung beberapa kalori dan masing-masing memiliki rasa 94% dan 60–80% sebanding dengan manisnya sukrosa bagi manusia (Anderson 2013, Chattopadhyay dkk. 2014).

Aspartam tersedia secara luas dan lebih manis, tetapi tidak diuji karena tidak stabil pada pH di atas 7.0 atau pada suhu di atas 29.44°C (Yatka 1992), suhu yang beberapa peternakan dengan mudah melampaui (Murillo dkk. 2018). Sebaliknya, natrium siklamat, Ace K (acesulfame-potassium), dan sukralosa adalah pemanis nonkalori, stabil terhadap panas, dan jauh lebih manis daripada sukrosa bagi manusia, masing-masing 30–50, 200, dan 600 kali lebih manis (Smith dan Hong-Shum 2011, Chattopadhyay dkk. 2014), meskipun sukralosa, dan terutama Ace K dan natrium siklamat, juga memiliki sedikit rasa pahit (Schiffman dkk. 1995, Kuhn dkk. 2004, Lossow dkk. 2016; Tan dkk. 2019). Respon lalat rumah terhadap pemanis ekstra manis dan nonkalori tersebut sebelumnya belum pernah diteliti. Tingkat kelebihan manisnya berbagai zat terhadap lalat mungkin tidak sebanding dengan manusia (Biolchini dkk. 2017). Bagaimana lalat kotor merespons berbagai pemanis memiliki relevansi untuk memahami persepsi rasa dan pola makan mereka.

Lalat memiliki reseptor gustatori tidak hanya pada bagian mulut dan faringnya tetapi juga pada tarsi dan pinggiran sayap mereka (Yarmolinsky dkk. 2009, Scott 2018). Ketika reseptor gustatori pada tarsi atau probosis lalat yang lapar atau haus kontak dengan beberapa gula atau air, lalat merespons dengan refleks ekstensi probosis (PER), sedangkan ketika beberapa zat lainnya kontak, PER dihambat. Ingesti mengikuti PER ketika reseptor gustatori yang apetitif pada probosis di-stimulasi. Studi ini menguji refleks ekstensi probosis (PER) dan konsumsi berbagai pemanis nutrisi dan non-nutrisi oleh lalat rumah dewasa. Beberapa eksperimen dilakukan dengan pemanis kering, dan beberapa dengan larutan. Umpan granular dijual dalam keadaan kering. Namun, umpan tersebut bersifat higroskopis (Parker dkk. 2015, Murillo dkk. 2018), kelembaban tinggi dan sumber kelembaban lainnya umum di daerah di mana umpan tersebar, dan larutan umpan akan menjadi basah segera setelah diaplikasikan ke permukaan. Delapan pemanis diuji: sukrosa, fruktosa, glukosa, xylitol, eritritol, acesulfame potassium, natrium siklamat, dan sukralosa.

METODE

Metode General

Lalat rumah berasal dari galur NIU, suatu koloni yang dipelihara tanpa paparan pestisida selama > 20 tahun. Diet masa lalu dapat mempengaruhi preferensi makanan saat ini. Lalat dewasa dari galur ini tidak pernah terpapar makanan selain sukrosa dan susu selama lebih dari satu dekade. Sukrosa disajikan dalam keadaan kering selama beberapa tahun terakhir namun sekitar 20% g/ml sebelumnya. Sukrosa adalah disakarida yang terdiri dari glukosa dan fruktosa. Laktosa (gula susu) juga merupakan disakarida, terdiri dari glukosa dan galaktosa. Larva lalat dibesarkan pada campuran basah serbuk pinus, tepung ikan, dan biji-bijian dalam rasio 10:1:8 per volume. Biji-bijian tersebut terdiri dari sekam oat yang digiling, barley yang digiling, dedak gandum, dan tepung alfalfa terdehidrasi (Lab Diet, St. Louis, MO) untuk eksperimen PER pertama dengan pemanis kering, dan dedak gandum untuk eksperimen lainnya.

Delapan pemanis digunakan, di antaranya tujuh adalah bahan konsumsi: serbuk kristal Ace K (Prescribed for Life, Fredericksburg, TX), serbuk sukralosa (Micro Ingredients, Diamond Bar, CA), eritritol granulasi, xylitol, fruktosa, glukosa, dekstrosa (Now Foods, Bloomingdale, IL), dan sukrosa (United Sugars, Minneapolis, MN). Natrium siklamat (98%, Alfa Aesar, Ward Hill, MA) adalah bahan teknis. Setelah menjadi dewasa, lalat yang digunakan dalam eksperimen dilepaskan dari cawan Petri ke dalam kandang koloni plastik yang sebagian berupa jaring (diameter 29 cm × tinggi 26 cm atau sebuah kubus 30 cm) dengan air ad-libitum, dan kemudian diuji dalam waktu 1–3 hari.

Lalat dewasa ini dianestesi dingin untuk memudahkan pemisahan antara jantan dan betina dan untuk menempatkan setiap lalat yang di-anestesi di atas tongkat (eksperimen PER) atau dalam sebuah wadah uji (eksperimen konsumsi). Secara khusus, kandang ditempatkan di dalam freezer hingga semua lalat teranestesi cukup untuk tetap berada di lantai kandang, dan kemudian lalat dituangkan ke dalam cawan Petri plastik, yang ditempatkan di dalam kotak es serpih. Lalat pulih sepenuhnya dari prosedur anestesi ini yang dibuktikan dengan aktivitas mereka yang kembali normal. Lalat dijantankan berdasarkan organ genital eksternal.

Terdapat enam eksperimen PER untuk berbagai pemanis, tiga eksperimen dengan pemanis kering dan tiga dengan larutan; dan terdapat dua eksperimen konsumsi, satu dengan pemanis kering dan satu dengan larutan (perlakuan dan ukuran sampel di bawah). Setiap lalat terpapar dengan satu jenis pemanis atau tanpa pemanis. Dalam semua eksperimen, setiap perlakuan (sejenis pemanis atau air) diuji sekali untuk jenis kelamin tertentu sebelum memulai replikasi lainnya. Sebuah replikasi kemudian didefinisikan sebagai setiap kali satu set lengkap perlakuan diuji. Dalam setiap replikasi, jenis kelamin, kohort, dan hari pengujian dikontrol. Lalat juga dipasangkan berdasarkan usia dalam setiap replikasi, misalnya, semua lalat berusia 2 hari, semua lalat berusia 1 hari, atau, misalnya, tiga lalat berusia 1 hari dan tujuh lalat berusia 2 hari.

PER terhadap Pemanis Kering

Tiga eksperimen ini menguji apakah persentase lalat yang memberikan respons PER tidak bergantung pada jenis pemanis ketika tarsi lalat kontak dengan pemanis granulasi kering. Pemanis dan ukuran sampel yang digunakan dalam setiap eksperimen diberikan dalam Tabel 1–3. Dalam setiap eksperimen, untuk setiap jenis kelamin lalat berasal dari setidaknya tiga kohort yang berbeda, dan pengujian dilakukan setidaknya pada tiga hari yang berbeda. Untuk pengujian PER, ujung sebuah tongkat kayu (panjang 15,24 cm, diameter 0,21, kayu keras) dicelupkan ke dalam lilin parafin rumah tangga yang meleleh dan ditempatkan di bagian dorsal dari thoraks lalat yang di-anestesi sampai lilin membeku. Lalat tampaknya cepat dan sepenuhnya pulih yang dibuktikan dengan gerakan kaki dan sayap. Memperbaiki lalat dengan cara ini membuat tarsi mereka terbuka sehingga tarsi dapat ditempatkan dalam kontak dengan permukaan pemanis.

Lubang cekung (~diameter 18 mm) dari slide kaca diisi dengan pemanis sehingga semua tarsi lalat dapat melakukan kontak bersamaan dengan pemanis tersebut. Orang yang mencatat PER tidak mengetahui jenis pemanis yang ada di setiap slide, kecuali Ace K kering dan terkadang xylitol kering yang mudah diidentifikasi oleh bentuk dan ukuran kristalnya, dan larutan natrium siklamat dan larutan sukralosa oleh kekeruhan yang sedikit. Kami mengharapkan bahwa hal ini tidak mempengaruhi kesimpulan kami, karena PER dinilai hanya ketika lalat dengan jelas dan sepenuhnya memperpanjang bagian mulutnya (labrum, labium, dan labellum); perpanjangan probosis yang terlalu pendek untuk kontak dengan pemanis dinilai sebagai tidak ada PER. 

PER terhadap Larutan Pemanis

Tiga eksperimen ini sama dengan eksperimen PER pemanis kering kecuali bahwa setiap lalat mengontakkan dengan larutan 20% dari sejenis pemanis (g per ml air osmosis terbalik) atau kontrol air osmosis terbalik. Konsentrasi 20% untuk semua pemanis digunakan karena mewakili titik akhir terbaik bagi pemanis yang masuk, dan kemudian tetap berada, dalam larutan. Larutan-larutan tersebut diaduk ulang untuk setiap hari pengujian. Pemanis dan ukuran sampel yang digunakan dalam setiap eksperimen diberikan dalam Tabel 4–6. Dalam setiap eksperimen, untuk setiap jenis kelamin lalat berasal dari setidaknya empat kohort yang berbeda dan pengujian dilakukan setidaknya pada empat hari yang berbeda.

Konsumsi Pemanis Kering

Untuk menentukan bagaimana konsumsi bervariasi di antara pemanis kering, lalat diberikan pilihan untuk mengonsumsi secara ad libitum dengan satu jenis pemanis kering. Pemanis yang sering menunjukkan PER oleh lalat diuji: sukrosa, fruktosa, glukosa, xylitol, dan eritritol.

Pemanis uji berada dalam sebuah tabung kaca ambar (0,92 ml; diameter dalam 15 mm untuk bagian bawah dengan tinggi dalam 17 mm, kemudian leher dengan diameter dalam 7,5 mm untuk tinggi dalam 7 mm), yang diisi hingga sekitar 3 mm di bawah bagian atas tabung. Lubang sempit tabung membuat sulit bagi lalat untuk menggerakkan sayap mereka, yang menyebarkan pemanis kering (Cooper dkk. 2004). Tabung tersebut ditempatkan dalam sebuah toples kaca bening; 10 lalat sejenis ditambahkan; dan toples ditutup dengan penutup layar (kaca serat, ukuran jaring 1 mm2) yang dipegang dengan elastis. Setiap toples perlakuan tersebut dipasangkan dengan sebuah toples kontrol dengan pemanis yang sama tetapi tanpa lalat.

Kontrol digunakan untuk memperhitungkan perubahan berat yang disebabkan oleh penyerapan atau kehilangan kelembaban. Semua toples disimpan di bawah cahaya konstan selama 2 jam.  Setiap tabung dan isinya ditimbang sebelum dan setelah 2 jam. Berat setelah mencakup pemanis apa pun yang lalat sebabkan tumpah di lantai toples. Konsumsi dihitung sebagai ((berat sebelum tabung perlakuan) dikurangi (berat setelah tabung perlakuan)) dikurangi ((berat sebelum kontrol) dikurangi (berat setelah kontrol)). Ruang di mana toples berada memiliki suhu 25 ± 0,05°C (25–26°C), RH 30 ± 0,7% (24–36%), dan rata-rata umur lalat ± SE adalah 1,8 ± 0,1 hari (1–2 hari), tanpa perbedaan suhu rata-rata, RH, atau umur lalat antara replikasi jantan versus betina. Total 11 replikasi betina dan total 13 replikasi jantan berasal dari 7 kohort lalat yang sama, dengan setiap kohort diuji pada hari yang berbeda.

Konsumsi Larutan Pemanis

Bagaimana konsumsi varietas solusi pemanis diuji dengan cara yang sama seperti dengan solusi kering. Pemanis diisi hingga penuh tabung, dan tegangan permukaan mencegahnya tumpah bahkan dengan sedikit guncangan. Konsumsi solusi pada lalat rumah biasanya diukur menggunakan mikropipet kaca yang digantung (Galun dan Fraenkel 1957, Balme dkk. 2013, El-Bassiony dan Stoffolano 2016). Namun, dengan mikropipet, luas permukaan pakan (pembukaan tabung) harus sangat kecil sehingga aksi kapiler cukup untuk mencegah kehilangan yang tidak disebabkan oleh pemberian makan (Wong dkk. 2009).

Karena paparan hanya selama 2 jam, ini berarti bahwa solusi disediakan secara ad libitum. Ruang di mana toples berada memiliki suhu 25 ± 0,09°C (25–26°C), RH 20 ± 0,9% (18–36%), dan rata-rata umur lalat ± SE adalah 1,7 ± 0,1 (1–2,4 hari), tanpa perbedaan dalam suhu rata-rata, RH, atau usia lalat antara replikasi jantan versus betina. Total 11 replikasi betina berasal dari 5 kohort lalat, dengan setiap kohort diuji pada hari yang berbeda, dan total 17 replikasi jantan berasal dari 6 kohort lalat, dengan setiap kohort diuji pada hari yang berbeda.

HASIL

Refleks Ekstensi probosis

Di antara pemanis kering, pola PER yang signifikan sama untuk kedua jenis kelamin. Fruktosa dan xylitol menimbulkan PER dari proporsi lalat yang lebih besar daripada sukrosa (Tabel 1–3). Proporsi lalat yang menunjukkan PER terhadap eritritol tidak berbeda secara signifikan dari proporsi yang menunjukkan PER terhadap sukrosa. Ace K, natrium siklamat, dan sukralosa menimbulkan PER dari proporsi lalat yang lebih rendah daripada sukrosa.

Di antara solusi pemanis, pola PER yang signifikan relatif terhadap sukrosa sama untuk kedua jenis kelamin, kecuali mungkin untuk PER terhadap glukosa. Tidak ada solusi pemanis yang lebih efektif daripada solusi sukrosa dalam menimbulkan PER. PER terhadap fruktosa tidak berbeda secara signifikan dari PER terhadap sukrosa; dan seperti halnya dengan pemanis kering, larutan Ace K, natrium siklamat, dan sukralosa menimbulkan PER dari proporsi lalat yang lebih rendah daripada sukrosa (Tabel 4–6). Namun, berbeda dengan pemanis kering, larutan xylitol dan eritritol juga menimbulkan PER dengan frekuensi yang lebih rendah daripada sukrosa.

Secara relatif terhadap air, untuk kedua jenis kelamin, larutan sukrosa, fruktosa, dan glukosa menimbulkan PER dari proporsi lalat yang lebih besar, sedangkan larutan Ace K dan natrium siklamat menimbulkan PER dari proporsi yang lebih rendah, dan PER terhadap larutan eritritol tidak berbeda secara signifikan dengan PER terhadap air. Betina menunjukkan PER terhadap larutan xylitol lebih sering daripada terhadap air, dan menunjukkan PER terhadap larutan sukralosa sebanyak PER terhadap air. Untuk jantan, proporsi yang menunjukkan PER terhadap larutan sukralosa lebih dari terhadap air, dan proporsi yang menunjukkan PER terhadap larutan xylitol tidak berbeda secara signifikan dengan terhadap air.

Konsumsi

Di antara pemanis kering, pola signifikansi untuk konsumsi tidak sama untuk kedua jenis kelamin kecuali bahwa konsumsi glukosa dan eritritol kurang dari konsumsi sukrosa untuk kedua jenis kelamin (Gambar 1).

Berbanding dengan sukrosa, jantan mengonsumsi lebih banyak fruktosa dan kurang xylitol; sedangkan untuk betina, konsumsi fruktosa dan xylitol tidak berbeda secara signifikan dibandingkan dengan konsumsi sukrosa.

Di antara solusi pemanis, pola signifikansi untuk konsumsi relatif terhadap sukrosa sama untuk kedua jenis kelamin (Gambar 2). Konsumsi larutan fruktosa dan larutan glukosa tidak berbeda secara signifikan dibandingkan dengan konsumsi larutan sukrosa (Gambar 2); Namun, konsumsi xylitol dan eritritol kurang dari konsumsi sukrosa.

Relatif dengan air, pola signifikansi untuk konsumsi larutan pemanis serupa tetapi tidak identik untuk jantan dan betina. Untuk kedua jenis kelamin, konsumsi lebih besar untuk semua larutan pemanis kecuali untuk eritritol (Gambar 3). Jumlah larutan eritritol yang dikonsumsi tidak berbeda secara signifikan dari konsumsi air untuk betina, sedangkan jantan mengonsumsi kurang larutan eritritol daripada air.

PEMBAHASAN

Baik dalam bentuk kering maupun larutan, sukralosa, Ace K, dan natrium siklamat tidak direkomendasikan. Sebagian kecil dari lalat menunjukkan PER terhadap pemanis-pemanis ini, jauh lebih sedikit dibandingkan dengan yang menunjukkan PER terhadap sukrosa. Karena ini, konsumsi dari pemanis-pemanis tersebut tidak diuji. Dari pemanis kering yang diuji, fruktosa mungkin merupakan pilihan yang baik untuk digunakan dalam perangkap, mungkin lebih baik daripada sukrosa. Fruktosa kering lebih efektif daripada sukrosa kering dalam menimbulkan PER; jantan mengonsumsi lebih banyak fruktosa daripada sukrosa; dan betina mengonsumsi sebanyak fruktosa seperti sukrosa.

Glukosa kering menimbulkan PER dari lebih dari dua kali lipat lalat daripada sukrosa kering, namun jauh lebih buruk dalam hal konsumsi. Demikian pula, xylitol kering menimbulkan PER dari sekitar dua kali lipat lalat dibandingkan sukrosa kering, namun tidak lebih baik dalam hal konsumsi, dan untuk jantan konsumsi sebenarnya lebih buruk. Eritritol kering tidak berbeda secara signifikan dari sukrosa kering dalam menimbulkan PER, tetapi konsumsi eritritol kering jauh lebih sedikit daripada konsumsi sukrosa kering untuk kedua jenis kelamin.  Larutan sukrosa, fruktosa, dan glukosa semua tampaknya menjadi pilihan yang baik untuk menimbulkan PER dan konsumsi. Konsumsi larutan fruktosa dan mungkin juga larutan glukosa tidak terdeteksi berbeda dari konsumsi larutan sukrosa. PER terhadap larutan fruktosa, glukosa, dan sukrosa menunjukkan beberapa perbedaan statistik, namun persentase responsnya cukup mirip satu sama lain (73–95%) dibandingkan dengan PER terhadap pemanis lain (0–41%).

Larutan xylitol dan eritritol jauh lebih buruk daripada larutan sukrosa dalam menimbulkan PER dan konsumsi. Tidak jelas mengapa, untuk kedua jenis kelamin, konsumsi glukosa sekitar sama dengan konsumsi sukrosa ketika dalam larutan, tetapi jauh lebih sedikit daripada sukrosa ketika kering. Hasil PER dan hasil konsumsi mengarah pada rekomendasi yang sama untuk larutan. Untuk pemanis kering, hasil PER itu sendiri akan mengarah pada lebih banyak pemanis yang direkomendasikan daripada hasil konsumsi yang disarankan. Sedangkan hasil konsumsi menyarankan bahwa hanya fruktosa yang akan sama baik atau lebih baik daripada sukrosa, hasil PER menyarankan bahwa glukosa, fruktosa, dan mungkin juga xylitol akan lebih baik daripada sukrosa. Untuk populasi hama dengan resistensi fisiologis, konsumsi umpan yang tinggi mungkin diperlukan untuk efektivitas; tetapi untuk strain yang sangat rentan, konsumsi yang rendah memiliki keuntungan meninggalkan lebih banyak umpan untuk hama selanjutnya.

Persepsi manusia terhadap rasa manis yang lebih besar tidak memprediksi respons PER yang lebih besar: sukralosa, Ace K, dan natrium siklamat terutama buruk dalam menimbulkan respons PER pada lalat, namun mereka jauh lebih manis daripada sukrosa dan pemanis lain yang diuji (Smith dan Hong-Shum 2011, Chattopadhyay et al. 2014, Tinjauan Nutrisi 2016). Glukosa mirip dengan eritritol dalam tingkat ke manisannya yang dilaporkan oleh manusia, namun glukosa menimbulkan respons PER dari proporsi lalat yang lebih besar. Kemampuan yang buruk dari sukralosa, Ace K, dan natrium siklamat dalam menimbulkan respons PER mungkin merupakan hasil dari apa pun yang membuat mereka lebih pahit daripada pemanis lain bagi manusia (Schiffman et al. 1995, Kuhn et al. 2004, Lossow et al. 2016; Tan et al. 2019). Sifat logam, adstringen, dan dingin (untuk manusia) dari Ace K dan natrium siklamat juga mungkin memainkan peran (Świa̧der et al. 2009).

Pengujian masa depan seharusnya memeriksa apakah penggunaan fruktosa sebagai pengganti sukrosa memungkinkan penggunaan pestisida yang lebih sedikit dalam perangkap lalat beracun, misalnya, karena konsumsi fruktosa yang lebih besar yang terlihat dalam studi ini dan/ atau karena pemanis tersebut juga mungkin berbeda dalam kemampuannya untuk menyembunyikan rasa tidak enak dari bahan aktif. Menggunakan lebih sedikit pestisida dalam perangkap dapat mengurangi biaya ekonomi langsung maupun biaya lingkungan. Pertanyaan lain yang diusulkan oleh hasil studi saat ini adalah apakah larutan umpan akan lebih efektif secara biaya dibandingkan dengan umpan kering dengan meningkatkan konsumsi lalat; sebagai alternatif, umpan kering yang higroskopis mungkin sudah cukup untuk meningkatkan pakan (Murillo et al. 2018).

Konsumsi rata-rata dalam studi ini adalah sekitar 2 mg/lalat/2 jam untuk sukrosa kering dan 8–9 mg/lalat/2 jam untuk larutan sukrosa. Fakta bahwa lalat rumah lebih banyak mengonsumsi larutan daripada kering dalam studi ini tidak mengherankan karena mulut mereka yang menyerap. Untuk memakan makanan kering, lalat pertama-tama melarutkannya dengan regurgitasi basah (Holl dan Gries 2018). Apakah strain lain dari lalat rumah menunjukkan pola yang sama seperti yang terlihat dalam studi ini juga masih perlu diuji. Baik dalam studi ini maupun dalam Burgess dan King (2017), PER terhadap larutan sukrosa, xylitol, dan eritritol diperiksa pada strain yang sama dari lalat rumah. Respons PER terhadap xylitol sekitar sama dengan sukrosa dalam kedua studi tersebut. Namun, respons PER terhadap eritritol jauh lebih rendah daripada sukrosa dalam studi ini, namun tidak secara signifikan berbeda dengan sukrosa dalam Burgess dan King (2017), dan perbedaan antara studi tersebut tidak dapat dijelaskan oleh perbedaan dalam ukuran sampel.

Perbedaan metodologis antara studi-studi tersebut yang menjelaskan perbedaan hasil tidak jelas: hanya dalam studi ini digunakan sampel larutan yang berbeda untuk menguji setiap lalat, pengamat tidak mengetahui pemanis yang digunakan, tes dilakukan dengan beberapa kohort lalat dan pada >1 hari, dan larutan memiliki konsentrasi 20% g/ml daripada 20% vol/vol. Berbeda dengan perbedaan PER antar-studi ini, pola konsumsi dalam Burgess et al. (2018) sama seperti dalam studi ini. Betina mengonsumsi sekitar sama banyak xylitol kering seperti sukrosa kering, tetapi sangat sedikit eritritol kering. Ini benar bahkan meskipun studi ini menggunakan sebuah tabung kaca dengan lubang sempit daripada piring timbangan alumunium, kelompok 10 betina versus 1 betina, dan 2 versus 6 jam.

KESIMPULAN

Sebagai kesimpulan, hasil dari studi ini menyarankan bahwa laki-laki dan perempuan memiliki pola respons PER dan konsumsi yang mirip, namun pola respons PER dan konsumsi cukup berbeda sehingga memeriksa konsumsi, bukan hanya PER, lebih disukai ketika insektisida diformulasikan untuk dikonsumsi. Mengetahui respons PER masih meningkatkan pemahaman kita tentang perilaku gustatori secara umum. Hasil kami mengarahkan kami untuk merekomendasikan fruktosa, dan mungkin juga glukosa dan xylitol, sebagai alternatif yang layak untuk umpan lalat beracun. Namun, keefektifan biaya mereka masih perlu ditentukan. Pemanis yang tidak direkomendasikan untuk umpan lalat rumah terutama adalah Ace K, natrium siklamat, dan sukralosa, dan mungkin juga eritritol.

REFERENSI

King, B. H., Taylor, E. E., & Burgess, E. R. (2020). Feeding Response to Select Monosaccharides, Sugar Alcohols, and Artificial Sweeteners Relative to Sucrose in Adult House Flies, Musca domestica (Diptera: Muscidae). Journal of medical entomology, 57(2), 511–518. https://doi.org/10.1093/jme/tjz195